L-肉碱是一种具有多功能性的营养保健剂，对动物来说，补充肉碱与补充其它维生素及矿物质同等重要。目前，在猪、禽养殖中已得到广泛应用，在水产中还需要进一步研究。 L-肉碱（carnitine）又称肉毒碱，维生素BT，是赖氨酸、蛋氨酸的衍生物，常以盐酸盐的形式存在，其化学结构和性质类似于胆碱。L-肉碱作为饲料添加剂应用于动物饲料中，从而起到促进动物生长、改善动物生产性能的作用。 1 结构与功能 肉碱有L型和D型两种形式，只有L型具有生物活性，D型对L型具有竞争性抑制。L-肉碱(肉毒碱，L-carnitine)是一种水溶性氨基酸，分子结构为L-γ-三甲胺-β-羟丁酸，化学式为[(CH3)3-N+-CH2CH(OH)-CH2-COOH]，它是B族维生素类似物，曾被称为维生素BT。其生物学功能主要为参与动物体脂肪酸代谢，并参与清除动物体内酰基和乳酸，防止氨过量产生的毒性，还能作为生物抗氧化剂，清除自由基，以及增强动物免疫力，克服各种应激因素带来的不良影响。 2 分布 L-肉碱是微生物、动物和植物的基本组成成分之一，尤以哺乳动物的骨骼肌、心肌及附睾等组织器官中含量最高（胡寿乐，1998；刘晓辉，1996)，而植物组织中却相对缺乏。但由于新生动物没有发育完善而无合成L-肉碱的能力，因此需在其饲料中添加适量的L-肉碱满足动物的需要。 3 生物学功能 3.1 参与长链脂肪酸的转运和β-氧化作用 脂肪酸的β-氧化是在肝脏等组织的线粒体中进行的。长链脂肪酸因不能直接穿过线粒体内膜，必须借助 L-肉碱作为载体，与长链脂酰CoA在线粒体内膜上通过肉碱脂酰转移酶催化生成脂酰肉碱而通过线粒体内膜。在脂肪酸β-氧化过程中，提高组织的L-肉碱的含量，游离L-肉碱可以在线粒体内与乙酰CoA反应，生成乙酰肉碱，释放出CoA-SH，降低线粒体乙酰CoA的量，并因此降低丙二酸单酰CoA的量，解除对脂酞转移酶的抑制，使更多的脂肪酸进入线粒体进行β-氧化，使线粒体氧化脂肪酸的能力增强（Bremer J, 1983）。 3.2 调节线粒体内乙酰CoA/CoA的正常比率 线粒体基质中的乙酰CoA与CoA的比率会影响丙酮酸激酶的活性，因而影响动物体内能量代谢的正常进行。若线粒体基质中的乙酰基不及时运出会导致乙酰CoA/CoA比率上升，对丙酮酸脱氢酶有抑制作用，从而影响能量代谢。研究表明，L-肉碱具有调节线粒体内乙酰CoA/CoA比率的作用。在脂肪酸β-氧化过程中，L-肉碱将长链脂肪酸转运到线粒体内膜后，又以酰基肉碱为载体，在乙酰肉碱转移酶的作用下，将线粒体基质中的乙酰基运送出膜。另外，L-肉碱还能增加细胞内CoA的合成，调节乙酰CoA/CoA的比率，保证糖酵解的正常进行。 3.3 具有酰基化解毒作用 L-肉碱可排出体内过量或非理性酰基团，消除机体因酰基积累而造成的代谢毒性。线粒体脂肪酸β-氧化代谢中能产生一些有毒的酰基CoA，体内过量的脂酰CoA能抑制线粒体内的三羧酸循环（黄春林等，1999）。Harpey等认为在体内将酰基转移给肉碱的方式来除去CoA可看作是脱毒反应。体内过量的丙酮酸盐可转化为乳酸盐，而导致肌肉及血液中乳酸盐含量升高，引起肌肉疲劳痉挛，由于L-肉碱中储存了大量的乙酰基，则可抑制丙酮酸盐转化为乙酸盐，减少乳酸盐的生成，防止体内酰基过量而产生的毒性，并有生物抗氧化的作用，提高机体免疫力。 3.4 参与能量代谢 肉碱是转化脂肪生成能量得关键，脂肪以肉碱作为中间载体将脂肪酸带入线粒体内，并转化为能量。另外肉碱还间接参与糖异生和酮的生成过程，因而肉碱是参与能量代谢的重要物质（李永和，孙宝泉；1999）。 3.5 促进支链氨基酸的代谢 L-肉碱参与亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸的运输，促进支链氨基酸的代谢。机体内的一些支链酰基是亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的代谢产物。添加L-肉碱可及时地运出支链酰基，从而促进了支链氨基酸的正常代谢。 3.6 节约赖氨酸和蛋氨酸 L-肉碱主要是以蛋氨酸和三甲基赖氨酸为原料合成的，L-肉碱合成所需原料必须依赖于肌肉蛋白质分解提供赖氨酸和蛋氨酸，细胞水解产生的赖氨酸在S-腺苷甲硫氨酸作用下，在肌肉中将赖氨酸甲基化转化为三甲基赖氨酸。因此，饲料中添加L-肉碱能减少内源性L-肉碱的合成，降低体蛋白的分解，起到节约赖氨酸和蛋氨酸的效果。 3.7 提高饲料的利用率 L-肉碱能够调节肠胃功能，促进动物胃液、胰液的分泌，增强消化道的消化酶的活性，有助于饲料的消化与吸收，提高氨基酸的利用率，改善动物机体的新陈代谢功能，促进动物生长，增强动物抗病能力。Bonomi等报道L-肉碱能够提高肥育猪消化酶活性和蛋白质消化率，提高奶牛脂肪、能量的表观消化率，显著提高仔猪的干物质、粗蛋白和粗脂肪的消化率。 3.8 L-肉碱的其他生理功能 L-肉碱还具有调节糖元生成和生酮功能；促进脂溶性维生素以及钙、磷的吸收，改善动物机体新陈代谢功能；促进动物生长，增强动物抗病力；加速精子成熟并提高其活力。 4 吸收、代谢 动物体内L-肉碱的来源有两个途径：一是从食物中直接摄取；二是自身合成，大多数动物自身均能合成L-肉碱。饲料中所含的肉碱被动物摄入后，在肠道消化液的作用下游离出来，约有50-80%被小肠细胞吸收，被吸收的L-肉碱约有50%以乙酰形式或游离形式进入血液，然后被输送到各个组织器官利用。另外一些则被肠道微生物降解成其它小分子物质。体内合成的内源肉碱和从饲料中吸收的外源肉碱共同组成动物体的肉碱代谢池，两者的生理功能没有差别。 进入组织的L-肉碱参与机体生理生化反应，只有少部分在体内发生分解，但一般不被动物体内的酶所降解，大多以乙酰-肉碱形式在乳中分泌或经肾脏随尿排出，但大部分的L-肉碱会在肾脏中被重吸收。 5 水产中的应用现状 5.1 提高生长速度，降低饲料系数 水产动物自身能在肝脏等组织中合成L-肉碱，但在高密度、集约化养殖模式下，水产动物自身合成的L-肉碱远远不能够满足其快速生长的需要，因此有可能造成鱼体脂肪代谢阻碍，食量减少，运动减弱，成活率降低。另外，大多成年动物均可通过赖氨酸和甲硫氨酸合成L-肉碱。成年动物可通过自身合成而满足机体的正常生理要求，但在幼体阶段则因体内L-肉碱的合成效率低（合成效率仅为成年动物的15-20%），所以幼龄动物出现L-肉碱缺乏的可能性最大。 石军等对团头鲂稚鱼的研究中发现，饲料中添加一定量的L-肉碱，其增重率提高27.32%，饵料系数降低20%。许民强等对日本鳗鲡的研究中发现，饲料中添加100mg/kg的L-肉碱，其绝对增重率增加68%，饵料系数下降8%。张为民等在用L-肉碱对美洲鳗鲡生长性能的影响研究中发现，饲料中添加100mg/kg的L-肉碱时，试验组比对照组的绝对增重提高23.06%，料肉比下降8.03%，而且发现L-肉碱提高了美洲鳗鲡对营养物质的利用率，减少了水中氨氮的含量。钱国英报道，在中华鳖幼鳖饲料中添加0.01%试验组增重超过对照组13.8%。刘万涵等研究发现L-肉碱能明显提高虾类的成活率和增重率，降低饵料系数。Schuhmacher等报道L-肉碱能使虹鳟生长速度提高44%，饲料转化效率提高8%，并有节约饲料赖氨酸的效果。Fucxen等在鲤鱼的饲料中添加200、400、600mg/kg的L-肉碱，结果表明，添加400、600mg/kg的L-肉碱能加快鱼的生长速度，提高能量利用率30%。Becker等和Jayaprakas等在罗非鱼饲料中添加L-肉碱能显著提高生长率和饲料消化率。 5.2 改善鱼肉品质 L-肉碱的合成需要消耗体内赖氨酸和蛋氨酸两种鱼类生长的第一和第二位限制性氨基酸，况且许多学者研究表明添加外源性游离氨基酸又不能被同步吸收，这样就会加大体内氨基酸的不平衡，从而影响体内氨基酸的合成，部分氨基酸将被氧化，浪费了蛋白质资源。L-肉碱与蛋氨酸、甜菜碱和胆碱一起构成动物体内的甲基循环，蛋氨酸通过甲基循环的途径生成L-肉碱。通过外源肉碱的作用，可以减少动物体内赖氨酸和蛋氨酸用于合成L-肉碱的消耗，反馈抑制体内肉碱合成过程中的关键酶的活性，减少L-肉碱的生物合成，从而减少饲料中赖氨酸和蛋氨酸的消耗，是更多的蛋白用于生长，既节约了饲料中的蛋白资源，又提高了水产动物肉质中蛋白质和氨基酸的含量，相对降低脂肪含量，进一步改善肉质效果。薛飞研究发现在鱼饲料中添加100mg/kg的L-肉碱后，机体将不再消耗蛋氨酸和赖氨酸来合成L-肉碱，相当于间接添加了这两种必需氨基酸，从而使饲料中氨基酸得以平衡。 在鲤鱼的研究中，张东鸣等在不同蛋白水平（28%、32%、36%）饲料中分别添加0、50、100、200、250mg/kg的L-肉碱，发现150mg/kg组的肌肉粗蛋白质含量增加了3.13%，肌肉粗脂肪含量降低了11.45%。Burtle等报道，在饲料中添加100mg/kgL-肉碱能明显减少斑点叉尾鮰肌肉、肝脏及内脏中脂肪含量，增加体蛋白含量。在大洋鲑鱼的研究中，Ji Hong等、Froyland L等报道饲料中添加L-肉碱，减少了体脂肪含量，增加了体组织中蛋白质含量及蛋白质与脂肪的比例。Santulli A等报道L-肉碱在提高狼鲈生长的同时，也能显著降低体组织脂肪的含量。因此在饲料中添加L-肉碱能节约氨基酸，也就起到了节约蛋白质资源的作用。 5.3 提高鱼类的繁殖率 L-肉碱在鱼类的繁殖季节对雄体的精子有粗成熟作用，正常情况下，精子中L-肉碱的含量同精子的成活率、活力及密度呈正相关。研究表明，在鱼类的繁殖季节，每天应在雄鱼的饲料中添加不少于200mg/kg的L-肉碱，以提高鱼类的受精率。Marquis和Fritz发现精巢和精子中含有丰富的肉碱，并发现肉碱与精子的成熟密切相关，含有高浓度肉碱、乙酰肉碱和肉碱乙酰转移酶的精子，能够将丙酮酸转化为乙酰CoA，从而进行三羧酸循环以维持活力。 6 小结 L-肉碱是一种安全的动物所必需的营养素，它对维持动物正常生理功能具有非常重要的作用。在水产养殖中，可以作为一种新型的绿色饲料添加剂，在饲料中适量添加。但迄今为止仍不是很清楚其改善鱼类生长性能和胴体性状的具体机制，还需要进一步研究。我们应不断提高对L-肉碱的认识，使之在水产养殖业中发挥更大的作用。  |
